Divisi Pteridophyta (Tumbuhan Paku)

  Apa itu Pteridophyta?

Berdasarkan bahasa Yunani, Pteridophyta terdiri dari “Pteron” yaitu bulu, dan “Phyton” yaitu tumbuhan. Jadi tumbuhan paku (Pteridophyta) merupakan suatu divisi yang telah jelas mempunyai kormus, artinya tubuhnya dengan nyata dapat dibedakan dalam tiga bagian pokok yaitu akar, batang dan daun. Namun demikian, tumbuhan paku belum menghasilkan biji. Oleh karena itu, tumbuhan paku juga disebut tumbuhan vaskuler (berpembuluh) tak berbiji. Karena tumbuhan paku tidak berbiji, maka alat reproduksi utamanya adalah spora.

Tumbuhan paku telah mendominasi hutan selama masa Karboniferus yang dimulai sekita 360 juta tahun silam. Tumbuhan paku tidak hanya meninggalkan relika hidup, tetapi juga meninggalkan bahan bakar fosil dalam bentuk batu bara. Batu bara terbentuk selama beberapa masa geologis, akan tetapi hamparan batu bara yang paling luas ditemukan pada lapisan yang tersimpan selama masa Karboniferus, masa  ketika sebagian besar kontinen dibanjiri oleh rawa dangkal.  Tumbuhan yang mati tidak terurai secara sempurna dalam air yang menggenang, gambut menumpuk pada rawa tersebut. Rawa tertutup lautan dan sedimen lautan menumpuk di atas gambut tersebut. Suhu dan tekanan secara perlahan-lahan mengubah gambut menjadi batu bara (bahan bakar fosil).

Bagaimana kita mengenal tumbuhan paku?

Kita dapat mengenal tumbuhan paku dengan memastikan ciri morfologinya yaitu tumbuhan paku pada daunnya terdapat sorus, daun muda menggulung, daun jika tumbuh terdapat daun yang tidak berspora (tropofil) dan daun yang berspora (sporofil), ciri lain yaitu daunnya majemuk, daun tunggal, tangkai berwarna hitam dan berbulu, batang stolon, akar berwarna hitam dan berbulu.

Karakteristik Pteridophyta antara lain kormophyta berspora, tracheophyta, organisme fotoautotrof, Ukuran tubuh : ± 2 cm - 5 m, bentuk tubuhnya lembaran, perdu atau pohon, ental (daun) yang masih muda, biasanya menggulung dan bersisik, memiliki 2 siklus yaitu sporofit (menghasilkan spora) dan gametofit (menghasilkan gamet), reproduksi secara aseksual (pembentukan gemmae) dan seksual (peleburan gamet jantan dan gamet betina). Sporofit hidup lebih lama dan ukuran lebih besar, gametofit (prothalium) menghasilkan arkegonium dan anteridium.

Spora akan berkembang menjadi gametofit kecil berbentuk jantung yang mencukupi dirinya sendiri dengan berfotosintesis. Masing-masing gametofit memiliki organ kelamin jantan dan betina, akan tetapi arkegonium dan anteridium umumnya matang pada waktu yang berlainan, yang memungkinkan pembuahan silang antar gametofit. Sperma pakis berenang dengan flagelnya melalui cairan dari anteridium sampai ke sel telur dalam arkegonium. Sel telur yang dibuahi berkembang menjadi suatu sporofit baru dan tumbuhan muda itu tumbuh keluar dari arkegonium induknya, yaitu gametofit. Sporofit dewasa terdapat berkembang dari sporofit muda, pada daun reproduktif (Sporofil) terdapat sorus. Setiap sorus adalah kumpulan sporangia. Sporangia melepaskan spora yang akan menjadi gametofit.

Siklus hidup pakis mengambarkan variasi penting yaitu antara tumbuhan homospora dan tumbuhan heterospora. Sporofit tumbuhan homospora hanya menghasilkan satu jenis spora. Masing-masing spora berkembang menjadi gametofit biseksual yang memiliki organ kelamin jantan dan betina, gametangia yang secara berturut-turut disebut sebagai arkegonium dan anteridium. Sedangkan tumbuhan heterospora menghasilkan dua jenis spora yaitu megaspora yang berkembang menjadi gametofit betina dengan arkegonium; mikrospora yang berkembang menjadi gametofit jantan dengan anteridium.

Bagaimana klasifikasi pteridophyta?

Saya membahas klasifikasi tumbuhan paku berdasarkan 2 (dua) buku yaitu buku Taksonomi Tumbuhan (Tjitrosoepomo, 2009) dan buku Biologi Jilid 2 (Campbell Reece-Mitchell, 2003). Prinsipnya klasifikasi pada kedua buku ini hampir sama, namun hirarkhi taksonnya berbeda. Pada buku Taksonomi Tumbuhan (Tjitrosoepomo, 2009) hirarkhi tumbuhan paku adalah Divisi yang terdiri dari 4 kelas yaitu kelas Psilophytinae (punah), kelas Lycopodiinae (paku kawat), kelas Equisetinae (paku ekor kuda) dan kelas Filicinae (paku sejati). Sedangkan pada buku Biologi Jilid 2 (Campbell Reece-Mitchell, 2003), hirarkhi tumbuhan vaskuler tidak berbiji terdiri dari 3 divisi yaitu divisi Lycophyta (paku kawat), divisi Sfenophyta (paku ekor kuda) dan divisi Pterophyta (pakis atau paku sejati). Jangan bingung ya…

 Tiga kelas atau divisi tumbuhan paku yang masih ada sampai sekarang yaitu kelas Lycopodiinae (divisi Lycophyta), kelas Equisetinae (divisi Sfenophyta) dan kelas Filicinae (divisi Pterophyta).

Apa perbedaan karakteristik dari ke-3 kelas atau divisi ini?

1.     Lycopodiinae / Lycophyta

Tumbuhan paku ini pertama kali berevolusi selama masa Devon dan menjadi bagian utama bentang alam selama masa karboniferus. Ciri-ciri Lycopodiinae atau Lycophyta antara lain daun kecil yang berbentuk mirip rambut dan batangnya mirip kawat. Daun kecil (mikrofil), tidak bertangkai, bertulang daun satu, daun tersusun rapat menurut garis spiral, sporofil berbentuk bulir  pada ujung batang, batang dan akar bercabang menggarpu, memiliki rizoma yg tumbuh horizontal, sporangium terdapat pada sisi daun yg berkumpul membentuk kerucut yg disebut strobilus. Banyak spesies lycophyta adalah tumbuhan tropis yang tumbuh pada pohon sebagai epifit (tumbuhan yang menggunakan organisme lain sebagai substrat, tetapi bukan sebagai parasit.

 

2.     Equisetinae / Sfenophyta

Sfenophyta merupakan terna yang hidup sampai sekarang, umumnya disebut ekor kuda (horsetail) adalah garis keturunan tumbuhan tak berbiji kuno sampai masa Devon, yang berjaya pada masa karboniferus. Tumbuh sampai mencapai 15 meter. Equisetum merupakan genus tunggal yang hanya terdiri dari 15 spesies. Ciri Sfenophyta antara lain daun kecil seperti selaput dan tersusun melingkar, batangnya bercabang berkarang, beruas, berbuku, dan tumbuh tegak. Ujung batang terdapat sporofil berbentuk kerucut (strobilus) berwarna kekuning-kuningan, sporofil berbentuk perisai dengan sejumlah sporangium pada sisi bawahnya. Umumnya jenis paku ini hidup di tempat lembab dan mendominasi komunitas.

 

3.     Filicinae / Pterophyta

Pakis (fern) muncul dari masa Devon menyebar menjadi banyak spesies yang tumbuh berdampingan dengan pohon likophyta dan ekor kuda di hutan besar pada masa Karboniferus. Ada lebih dari 12.000 spesies pakis yang hidup saat ini. Pakis paling beraneka ragam di daerah tropis, tetapi berbagai spesiesnya juga ditemukan di hutan daerah beriklim sedang. Daun pakis umumnya jauh lebih besar dari Lycophyta dan kemungkinan berevolusi dengan cara yang berbeda. Setiap daun pakis disebut megafil atau makrofil, memiliki sistem vena yang bercabang. Sebagian besar pakis memiliki daun yang umumnya disebut frond , yang berarti masing-masing daun terbagi menjadi beberapa lembaran. Daun pakis tumbuh seiring membukanya gulungan ujungnya yang melingkar seperti kepala biola. Daun kemungkinaan akan berkecambah langsung dari batang yang dekat dengan tanah. Pakis yang berupa pohon, batangnya dapat mencapai besar, umumnya tidak bercabang dan pada ujungnya terdapat suatu roset daun. Daunnya menyirip ganda sampai beberapa kali, panjangnya dapat sampai 3 meter, dan jika telah gugur meninggalkan bekas-bekas yang jelas pada batang. Akar-akar keluar dari batang tetapi tidak bertambah panjang. Cambium tidak ada, jadi batang tidak mengadakan pertumbuhan menebal sekunder. Pakis tergolong paku tanah, paku air, paku epifit.

 

Bagaimana klasifikasi Pteridophyta?

Dibawah ini, saya deskripsikan klasifikasi dan karakteristik dari 4 kelas tumbuhan paku (1 kelas sudah punah, 3 kelas masih ada sampai sekarang) berdasarkan hirarkhinya (Tjitrosopomo, 2009).

Regnum : Plantae

Divisio : Pteridophyta

I . Classis : Psilophytinae

Paku ini sebagian besar telah punah, tidak memiliki akar sejati dan daun sejati, tidak berdaun atau daunnya kecil yang belum terdiferensiasi, cabang batang mengandung klorofil sehingga dapat melakukan fotosintesis, sekumpulan sporangium terdapat di sepanjang cabang batang, bersifat homospora. Kelas ini terbagi atas 2 Ordo yaitu : Ordo Psilophytales dan Ordo Psilotales.

1). Ordo Psilophytales  

Ditemukan sekitar 350 tahun lalu dalam zaman Silur dan akhir Devon sbg semak-semak, tumbuhan paku telanjang belum berdaun dan berakar, batang sudah memiliki berkas pengangkut, bercabang-cabang menggarpu dengan sporangium di ujung-ujung cabang, belum diketahui gametofitnya, hidup di  tempat yang dekat dengan air. Ordo ini terbagi atas 3 Familia yaitu Rhyniaceae, Asteroxylaceae, dan Pseudosporochnaceae.   

a). Familia Rhyniaceae 

Tinggi mencapai ± ½ meter, batang dalam tanah membentuk cabang yang tumbuh tegak lurus ke atas, tidak mempunyai akar, hanya rizoid, cabang menggarpu, tidak berdaun, lentisel sebagai alat asimilasi, berkas pengangkut : trakeida menebal seperti cincin/ spiral (protostele), sporangium relatif besar dan terdapat pada ujung cabang, sebagian hidup di air yang dangkal. Contoh : Rhynia major, Taeniocrada deeheniana, Zosterophyllum australianum.     

b). Familia Asteroxylaceae 

Tinggi bisa mencapai 1 meter, daun mikrofil, batang berdiameter 1 cm, ada yang memiliki berkas pengangkut dan ada pula yang tidak, mempunyai empulur, stele berbentuk bintang (penampang melintang). Contoh: Asteroxylon mackei, Asteroxylon elberfeldense.

           c). Familia Pseudosporochnaceae

Tinggi kurang dari 1 meter, ujung sumbu pokok tidak beruas muncul sejumlah dahan yang sedikit bercabang menggarpu, pada ujung terdapat sporangium yang berbentuk gada, pada akhir percabangan ada bagian yang melebar dan tidak fertil yang berfungsi untuk asimilasi. Contoh : Pseudosporochnus krecjii, Horneophyton lignieri.

 

2). Ordo Psilotales

Paku pada ordo ini tidak berakar, mempunyai tunas-tunas tanah dgn rizoid, batang terdapat mikrofil berbentuk sisik dan tidak bertulang, sporangium terletak di antara tajuk-tajuk sporofil, memiliki protalium yg berbentuk silinder dan bercabang, hidup di dalam tanah yang bersimbiosis dengan cendawan mikoriza, permukaan terdapat anteridium yang mempunyai banyak ruang dan mengeluarkan spermatozoid, arkegonium kecil. Protalium besar, ada berkas pengangkut dengan trakeid cincin berkayu. Contoh : Psilotum nudum, Psilotum triquetrum, Tmesipteris tannesis.

II. Classis:  Lycopodiinae (karakteristik telah dijelaskan di atas)

1). Ordo Lycopodiales

Ordo Lycopodiales hanya mempunyai satu suku Lycopodiaceae. Kebanyakan anggota dari ordo ini berupa terna kecil, batangnya mempunyai berkas pengangkut yang masih sederhana, tumbuh tegak atau berbaring dengan cabang-cabang yang menjulang ke atas. Daunnya berambut, daun berbentuk garis atau jarum, dan ordo ini memiliki satu tulang daun yang tidak bercabang. Akar bercabang menggarpu. Sporofil berbentuk segitiga, sporangium pipih, berbentuk ginjal dan menghasilkan isospora. Letak sporangium pada sisi atas daun dekat dengan pangkal. Protalium hidup di dalam tanah, berumah satu, berbentuk umbi kecil, berwarna putih, dan bersifat saprofit. Contoh : Lycopodium mularifolium, L. cernuum, L. clavatum.

 2). Ordo Selaginellales

Paku pada ordo ini disebut juga paku rane atau paku lumut. Hanya terdiri dari satu suku yaitu suku Selaginellaceae. Sebagian batang berbaring dan sebagian tegak, selain itu batangnya bercabang-cabang menggarpu, tidak mengalami penebalan sekunder. Ada yang tumbuh  membentuk rumpun, ada yang memanjat, tunas panjang. akar keluar dari batang yang tidak berdaun. Daun dorsiventral, pada batang terdapat daun-daun kecil tersusun dalam 4 baris. Contoh : Selaginella caudata, S. wildenowii.

 3). Ordo Lepidodendrales

Tumbuhan paku pada ordo ini sudah punah. Bentuk daun jarum atau garis dan memiliki ligula.  Paku ini terdapat meristem, kambium gabus dan berkas pembuluh sehingga telah mengalami penebalan sekunder. sporofil berbentuk kerucut yang besar. Ordo Lepidodendrales terdiri dari 2 familia yaitu Sigillariaceae dan Lepidodendraceae.

 a). Familia : Sigillariaceae

Bekas daun pada batang berupa segi enam. Daun mencapai 1 meter dengan lebar 1 cm. Hanya terdapat satu tulang daun. Sporofil berbentuk kerucut dan terdapat pada bagian bawah tajuk. Contoh : Sigillaria elegans, S. micaudi.

 b). Familia : Lepidodendraceae

Daun berbentuk garis spiral, batang memperlihatkan percabangan dikotom. Sporofil bersifat heterospora yg terdapat pada ujung-ujung batang. Berkas pengangkut primer berupa protostele, sifonostele dan jari-jari empulur. Contoh: Lepidendron vasculare, L. aculeatum, L. major.

 4). Ordo Isoetales

Tumbuhan paku dalam ordo ini masih ada sampai saat ini. Terna ini seperti rumput yang hidup di darat yang basah namun ada juga di dalam air. Daunnya melebar di bagian pangkal, daun bagian dalam yang steril. Batang seperti umbi, jarang bercabang menggarpu, memperlihatkan pertumbuhan sekunder. Akar muncul dari batang yang bercabang menggarpu. Roset akar, berujung lancip, hanya mempunyai satu tulang daun. Protalium berumah dua, berbentuk kecil  dan berbentuk dalam spora. Sporofil dengan hanya satu sporangium.. Contoh : Isoetes lacustris, I. echinasporum, I. duvieri.

III.   Classis Equisetinae (paku ekor kuda)

1).     Ordo Equisetales

Ordo ini hanya terdiri dari satu Familia yaitu Equisetaceae. Daun berupa karangan yang berbentuk selaput atau sisik yang terdapat pada buku-buku. Ruas-ruas memperlihatkan pertumbuhan interkalar. Cabang keluar di antara daun-daun bukan dari ketiak daun. Berkas pengangkut tersusun konsentris. Rimpang merayap dalam tanah dengan cabang yang tumbuh tegak. Sporofil tersusun dalam rangkaian yang berseling yang membentuk kerucut pada ujung. Contoh: Equisetum debile, E. ramosissimum, E. arvense, E. pratense.

2).   Ordo Sphenophyllales

Ordo ini ditemukan sebagai fosil. Daunnya menggarpu, bentuk pasak dengan tulang-tulang berbentuk menggarpu serta tersusun berkarang. Batang beruas-ruas panjang, bercabang-cabang. Tidak mempunyai berkas pengangkut. Batang mempunyai kambium serta mempunyai trakeida. Sporofil terdapat isopora dan heterospora. Contoh : Sphenophyllum cuneifolium, S. dawsoni, S. fertile.

3).     Ordo Protoarticulatales

Ordo ini termasuk tumbuhan purba pada zaman Devon yang telah ditemukan dalam bentuk fosil. Tumbuh berupa semak-semak kecil yang bercabang-cabang menggarpu. Daun-daun tersusun berkarang tak beraturan. Sporofil tersusun dalam satu bulir. Bersifat heterospora.

IV.     Classis : Filicinae (Paku Sejati)

A.    Subclassis Eusporangiatae

        Anggota dari subkelas ini ditemukan berupa terna. Protalium di bawah tanah tidak berwarna, atau di atas tanah protalium berwarna hijau. Sporangium berdinding tebal  dan kuat dengan spora-spora yang sama besar. Subkelas ini terdiri dari 2 bangsa yaitu Ophioglossales dan Marattiales. 

1).     Ordo  Ophioglossales

    Hidup sebagai paku tanah atau epifit. Batang pendek dan terdapat dalam tanah, mempunyai protostele, mengalami penebalan sekunder. Bersimbiosis dengan mikoriza. Bersifat isospora, protalium berumah satu, tidak mengandung klorofil, hidup sbg saprofit. Sporangium besar, tidak mempunyai anulus. Contoh : Ophioglossum, Botrychium, Helminthostachyss. 

2).     Ordo Marattiales

    Hidup di tanah bersimbiosis dengan mikoriza endofitik. Daun lebar, menyirip ganda sampai beberapa kali. Sporangium terdapat pada sisi bawah daun, dinding tebal, tidak beranulus, membuka pada 1 celah. Bersifat isospora dengan protalium berumur panjang. 3 marga : Christensenia, Angiopteris, Marattia.

B.    Subclassis Leptosporangiatae (Filices)

        Habitat utama subkelas ini ditemukan pada daerah tropika. Ukuran bervariasi dari beberapa milimeter hingga meter (berupa pohon). Daun menyirip ganda dan mencapai panjang 3 meter, menggulung ketika masih muda. Tidak berkambium (tidak mengalami penebalan sekunder). Berkas pengangkut berupa tipe konsentris. Sporangium jumlahnya banyak pada sisi bawah daun dan menghasilkan homospora. 3 golongan : simplices (sporangium berkelompok), gradatae (sporangium timbul dari atas ke bawah), mixtae (sporangium tdk beraturan)

Ordo Filicales terbagi atas 10 familia yaitu :

1.    Osmundaceae. Sporangium berkelompok, tidak bertangkai, tanpa anulus, jika masak membuka di ujung bawah. Contoh : Osmunda javanica.

2.    Schizaeaceae. Sporangium terpisah-pisah, tidak bertangkai, anulus pendek, jika masak membelah secara membujur. Contoh: Schizaea, Lygodium.

3.   Gleicheniaceae. Sorus sedikit sporangium, tidak bertangkai, anulus melintang membuka dengan celah membujur. Contoh: Gleichenia linearis (paku resam).

4.     Matoniaceae. Sporangium dikelilingi sorus, anulus serong. Contoh: Matonia, Phanerosorus.

5.     Loxsomaceae. Sporangium membuka dengan celah membujur. Contoh : Loxsoma cunninghami.

6.     Hymenophyllaceae. Paku kecil, sorus di tepi daun, indusium berbentuk piala atau bibir, sporangium tidak bertangkai, annulus serong, protalium berbentuk pita atau benang, epifit. Contoh: Hymenophyllum.

7.     Dicksoniaceae. Sorus di tepi daun, indusium terdri dari dua bagian, sporangium dengan annulus serong. Contoh: Dicksonia blumei.

8.     Thyrsopteridaceae. Daun fertil, indusium agak membulat dengan lubang di ujung. Contoh: Thyrsopteris elegans

9.     Cyatheaceae. Sorus di bagian bawah daun. Contoh: paku tiang (Cyanthea, Alsophila).

10.  Polypodiaceae. Sorus beragam terletak pada tepi daun, sporangium bertangkai, anulus vertikal, masak pecah secara melintang. Familia Polypodiaceae terdiri atas 10 sub familia yaitu :

1)     Woodsieae. Cth : Cystopteris tenuisecta, C. fragilis, woodsia

2)     Onocleae. Cth: Onoclea sensibilis

3)     Davallieae. Cth : Davallia, Lindsaya, Nephrolepis

4)     Oleadreae. Cth : Oleandra musifolia

5)     Aspidieae. Cth: Aspidium/Dryopteris

6)     Asplenieae. Cth: Asplenium nidus (paku sarang), Blechnum orientale

7)     Pterideae. Cth: Pteridium, Pteris, Adiantum cuneatum (suplir)

8)     Vittarieae. Cth: Vittaria, Anthrophyum,

9)     Polypodieae. Cth : Polypodium, Cyclophorus, Drymoglossum

10)  Acrosticheae. Cth: Elaphoglossum, Platycerium (paku tanduk rusa), Acrostichum

 

C. Subclassis Hydropterides (Paku Air)

Subkelas ini hidup pada habitat perairan darat. Bersifat heterospora. Makrosporangium dan mikrosporangium berdinding tipis, tidak beranulus, terdapat pada pangkal daun. Spora dibungkus oleh perisporium. Subkelas terbagi atas 2 ordo yaitu Salviniales, Marsileales.

1).     Ordo  Salviniales

        Hidup mengapung secara bebas pada permukaan air. Daun berkarang dan pada tiap buku terdapat 3 daun. Sporangium terkumpul pada pangkal daun dalam air dan masing-masing berisi 1 sorus yang homolog dengan indusium. Mikrosporangium bulat, bertangkai panjang dan berisi mikrospora, makrosporangium besar, bertangkai pendek. 1 suku : salviniaceae, 2 genus : Salvinia : S. natans, S. minima, S. molesta, S. Cucullata. Azolla : A. pinnata, A. caroliniana.

2).     Ordo  Marsileales

        Hidup di air dangkal, berakar dalam tanah. Rimpang merayap, daun polimorf, tergulung masih muda. Sporangium terdapat pada tangkai daun, bertangkai atau tidak, daun bangun ginjal atau bulat. 1 suku : marsileaceae, 3 genus : 1) Marsilea: sporokarpium berbentuk ginjal, terdapat banyak sorus yang mempunyai indusium. Contoh : M. crenata. 2) Pilularia: sporokarpium mengandung 2-4 sorus, daun bangun ginjal dengan 1 sporokarpium di pangkal. Contoh : P. globulifera. 3) Regnellidium: mikrosporangium dengan 64 mikrospora, 1 makrospora. Daun berbelah 2. Contoh: R. diphyllum.

 Semoga bermanfaat...