ADAPTASI REPRODUKTIF TUMBUHAN BERBIJI

Pada briophyta dan tumbuhan vaskuler tak berbiji seperti pakis, spora yang dihasilkan oleh sporofit merupakan tahapan resisten dalam siklus hidup, yang dapat bertahan pada lingkungan yang tidak menguntungkan. Sebagai contoh, spora lumut mungkin dapat bertahan hidup meskipun lingkungan lokal menjadi terlalu dingin, terlalu panas, atau terlalu kering bagi tumbuhan lumut itu sendiri untuk dapat hidup. Dan karena ukurannya sangat kecil, spora dapat tersebar dalam keadaan dorman ke suatu daerah baru, tempat spora akan berkecambah menjadi gametofit lumut baru, jika dan ketika lingkungan cukup memungkinkan bagi spora untuk mengakhiri keadaan dorman tersebut. Mekanisme ini menyebarkan tumbuhan di seluruh Bumi hampir selama 100 juta tahun pertama di kehidupan darat.

Biji menunjukkan penyelesaian masalah dengan cara yang berbeda untuk dapat bertahan hidup dalam lingkungan yang tidak menguntungkan dan untuk menyebarkan keturunan. Kebalikan dengan spora, yang merupakan sel tunggal, biji adalah struktur yang resisten yang multiseluler dan jauh lebih kompleks. Biji (seed) terdiri dari embrio sporofit yang terbungkus bersama dengan cadangan makanan di dalam lapisan pelindung. Terdapat hubungan evolusioner dan perkembangan antara spora dan biji.

Semua tumbuhan berbiji adalah heterospora, yang berarti memiliki dua jenis sporangia yang berbeda, yang menghasilkan dua jenis spora: megasporangia yang menghasilkan megaspora, yang akan menjadi gametofit betina (sel telur); dan mikrosporangia yang menghasilkan mikrospora, yang akan menjadi gametofit jantan (sperma).

Evolusi biji dikaitkan dengan megasporangium. Pada tumbuhan berbiji, megasporangium bukanlah suatu ruangan, akan tetapi sebaliknya merupakan struktur berdaging padat yang disebut nuselus. Perbedaan lain dengan tumbuhan tak berbiji adalah bahwa lapisan tambahan jaringan sporofit, yang disebut integument, membungkus megasporangium tumbuhan berbiji. Dengan demikian, megaspora yang terbentuk dalam megasporangium terlindung dengan sangat baik. Keseluruhan struktur tersebut-integumen, megasporngium (nuselus), dan megaspora- disebut ovul atau bakal biji. Di dalam bakal biji itu, gametofit betina berkembang di dalam dinding megaspora dan diberi makan oleh nuselus. Gametofit betina mengandung sebuh sel telur, dan jika sel telur itu dibuahi oleh sebuah sel sperma, zigot akan berkembang menjadi suatu embrio sporofit. Keseluruhan bakal biji akan berkembang menjadi biji.

Mikrospora berkembang menjadi butiran serbuk sari, yang jika matang menjadi gametofit jantan tumbuhan berbiji. Butiran serbuk sari, yang dilindungi oleh lapisan kerang yang mengandung sporopollenin, dapat dibawa oleh angin atau hewan setelah dilepaskan dari mikrosporangium. Jika suatu butiran serbuk sari, atau gametofit jantan, jatuh di sekitar bakal biji, serbuk sari akan memanjangkan pipanya, yang akan melepaskan satu atau lebih sperma ke dalam gametofit betina di dalam bakal biji tersebut. Pada beberapa gymnospermae, sel-sel sperma itu mempertahankan flagella seperti yang dimiliki nenek moyangnya. Akan tetapi pada gymnospermae yang paling umum (conifer) dan pada semua angiospermae sel-sel sperma tidak memiliki flagella.

Tabel 1. Karakteristik Pteridophyta dan Spermatophyta

	Pteridophyta	Spermatophyta
Tubuh	Kormus	Kormus
Sel tubuh	Multisel	multisel
Diferensiasi sel	Inti, plastid jelas	Inti, plastid jelas
Reproduksi	aseksual, seksual	aseksual, seksual
Alat reproduksi	bagian tubuh, spora	bagian tubuh, biji
pergiliran keturunan	sporofit mula-mula pada gametofit, kmdn gametofit mati	gametofit tumbuh dan berkembang pada sporofit

 

Tabel 2. Karakteristik Gymnospermae dan Angiospermae

	Gymnospermae	Angiospermae
Habitus	semak,perdu/ pohon	terna, semak, perdu, pohon
Akar	sistem akar tunggang	sistem akar tunggang, serabut
Batang	tegak lurus, bercabang-cabang	bermacam-macam, bercabang-cabang/tidak
Daun	jarang berdaun lebar (sempit), jarang majemuk	banyak berdaun lebar, tunggal, majemuk
Bunga	belum ada, strobilus, daun buah (makrosporofil) dgn bakal biji (makrosporangium) tampak menempel	bunga ada, daun buah membentuk putik dgn bakal biji didalamnya (tidak tampak)
	Makro- dan mikrosporofil terpisah	Keduanya ada yg terpisah/ ada pada 1 bunga
Penyerbukan	Anemogami	Autogami, anemogami, hidrogami, zoidiogami
	Serbuk sari jatuh langsung pada bakal biji	Serbuk sari jatuh di kepala putik
	Jarak penyerbukan sampai pembuahan relatif panjang	Jarak penyerbukan sampai pembuahan relatif lebih pendek
Sel Kelamin jantan	Spermatozoid yang bergerak aktif	Sperma (inti generative) yang tidak bergerak
Anatomi	Akar dan batang berkambium, penebalan sekunder, berkas pengangkut kolateral terbuka, xilen terdiri atas trakeid saja, floem tanpa sel-sel pengiring	Ada cambium tapi ada juga yang tidak. Ada pemebalan sekunder tapi ada yang tidak. Kolateral terbuka dan tertutup, ada yang bikolateral. Xylem terdiri atas trakea dan trakeid. Floem dengan sel-sel pengiring.

 

GYMNOSPERMAE

            Gymnospermae (istilah tersebut berarti biji telanjang atau terbuka) tidak memiliki ruangan pembungkus (ovarium) tempat biji angiospermae berkembang. Di antara dua kelompok tumbuhan berbiji, gymnospermae terlihat dalam catatan fosil jauh lebih awal dibandingkan dengan angiospermae. Gymnospermae yang paling terkenal adalah conifer, tumbuhan pinus yang memiliki konus.

            Gymnospermae kemungkinan merupakan keturunan dari progymnospermae, suatu kelompok tumbuhan masa Devon. Progymnospermae  pada mulanya adalah tumbuhan tak berbiji, akan tetapi pada akhir masa Devon, biji telah dievolusikan. Radiasi adaptif selama Karboniferus dan awal Permium menghasilkan berbagai divisi gymnospermae. Dalam sejarah kehidupan, masa Permium merupakan salah satu krisis besar. Pembentukan superkontinen Pangaea mungkin merupakan suatu alas an mengapa bagian dalam kontinen itu menjadi lebih hangat dan lebih kering seiring dengan berjalannya masa Permium. Flora dan fauna Bumi berubah secara dramatis, karena banyak kelompok organisme yang hilang, dan muncul yang lainnya sebagai pengganti. Likofit (paku ekor kuda) dan pakis yang mendominasi rawa Karboniferus sebagian besar telah digantikan oleh Gymnospermae, yang lebih cocok dengan iklim yang lebih kering. Karakteristik Gymnospermae dapat dibaca pada tabel 2.

Klasifikasi Subdivisio Gymnospermae

Gymnospermae terbagi atas 7 classis yaitu Pteridospermae/Cycadofilicinae, Cycadinae, Bennettinae, Cordaitinae,Ginkyoinae, Coniferae/Coniferinae dan Gnetinae. Tiga classis diantaranya telah punah yaitu Pteridospermae/Cycadofilicinae, Bennettinae dan Cordaitinae.

Classis 1. Paku Biji (Pteridospermae)

Paku ini adalah tumbuhan fosil yang kira-kira hidup di zaman Devon, mencapai puncak perkembangannya pada zaman Karboniferus dan Permium, dan telah punah pada zaman Mesozoikum. Ciri dari paku ini menempati ciri antara Pteridophyta dan Gymnospermae. Daunnya menyerupai daun tumbuhan paku. Sporofitnya menyerupai daun biasa. Batangnya kecil seperti liana atau tumbuh tebak dan mempunyai xylem eksark atau endark dengan pertumbuhan menebal. Kayu sekunder mempunyai trakeid. Pembentukan biiji dari makrosporangium adalah suatu sifat yang menentukan untuk menempatkan golongan tumbuh-tumbuhan ini dalam golongan tumbuhan biji.

Pteridospermae terdiri dari 2 Familia yaitu : Lyginopteridaceae dan Medullosaceae. Kedua familia ini telah punah dan tidak terdapat keterangan bahwa keduanya memiliki ordo. Ordo lain yang terpisah dengan kedua familia tadi yang ada pada Pteridospermae adalah Caytoniales.

a.     Lyginopteridaceae. Batang ada yang memanjat, tidak atau sedikit bercabang. Akar dan batang memiliki cambium, memperlihatkan penebalan sekunder. Tajuk pohon membentuk kipas. Bakal biji mempunyai piala. Contoh : Lyginopteris oldhamia.

b.     Medullosaceae. Batang memiliki banyak stele dan memperlihatkan penebalan sekunder. Bakal biji tidak mempunyai piala.

c.     Caytoniales. Daun bertangkai, pada ujungnya terdapat 3-6 segemn. Daun-daun yang fertile mempunyai segmen-segmen menyirip, ujungnya melengkung yang didalamnya terdapay bakal biji, terdapat celah yang berfungsi sebagai kepala putik.

 

Classis 2. Cycadinae

Classis ini hanya terdiri atas satu ordo yaitu Cycadales dengan satu familia yaitu Cycadaceae. Kelompok tumbuhan ini muncul pada akhir zaman Palaeozoikum. Habitusnya menyerupai palma, berkayu, tidak atau sedikit sekali bercabang, korteks tebal. Penebalan sekunder kadang-kadang disebabkan oleh beberapa cambium yang berbentuk lingkaran. Daun tersusun dalam rozet batang, berbagi menyirip atau menyirip, yang masih muda tergulung.

Sporofil tersusun dalam strobilus yang berumah dua. Strobilud selalu terminal, tanpa bagian-bagian yang menyerupai daun pada pangkalnya. Strobilus  jantan amat besar, terdiri atas banyak sporofil yang berbentuk sisik dengan banyak mikrosporangium. Strobilus betina juga besar, sporofil berbentuk sisik dengan dua bakal biji.

Dari familia Cycadaceae yang terdapat di Indonesia adalah Cycas, yaitu Cycas rumphii. Genus lainnya yang terdapat di benua Amerika adalah Dioon, Zamia, Ceratozamia, Microcycas, di benua Asia adalah Encephalartos dan Stangeria, di Afrika adalah Macrozamia, dan di Australia adalah Bowenia. Semuanya meliputi 9 Genus dengan 65 Species.

Classis 3. Bennettitinae

            Classis ini telah punah, yang hidup dalam zaman Mesozoikum. Classis ini terdapat satu familia yaitu Bennettitaceae. Tumbuhannya berkayu, batang pendek seperti umbi atau panjang bercabang seperti anak payung mengggarpu. Daun menyirip, jarang tidak. Strobilus dalam ketiak daun, kadang-kadang pada tangkai yang panjang di antara daun-daun, kadang-kadang pada tangkai yang pendek dan keluar dari bagian batang yang telah tua, kadang-kadang juga di terminal, pada cabang-cabang atau batang yang menggarpu. Suatu strobilus mungkin hanya terdiri atas mikrosporofil saja, mungkin juga terdiri atas mikrosporofil dan makrosporofil.

            Mikrosporofil menyerupai daun, menyirip ganda dan tersusun dalam suatu karangan, dengan sinangiumbbentuk kantung, dapat pula mikrosporofil itu utuh dan mempunyai sinangium yang lebih kecil. Makrosporofil banyak terdapat pada bagian atas strobilus. Sebagian berbentuk tangkai dengan suatu bakal biji pada ujungnya, sebagian mandul dan berbentuk sisik di antara bakal-bakal biji. Bakal biji dengan satu integumentum dan suatu ruang serbuk sari. Lembaga menpunyai dua daun lembaga. Strobilus pada pangkalnya mempunyai sisik-sisik yang tersusun dalam suatu spiral. Gametofilnya tidak dikenal.

Classis 4. Cordaitinae

            Tumbuhan ini terdapat dalam zaman Karbon dan Permium yang telah punah. Classis ini meliputi ordo Cordaitales, familia Cordaitaceae atau Pityaceae. Umumnya berupa pohon-pohon yang tinggi yang bercabang-cabang, memperlihatkan pertumbuhan sekunder. Daun tunggal, bangun lanset atau pita, bertulang sejajar. Duduknya tersebar, dan pada ujung-ujung dahan amat berdekatan. Strobilus jantan tersusun dalam 2 baris pada tangkai-tangkai yang tebal terletak di antara daun-daun. Strobilus mempunyai sumbu yang tebal, penuh dengan sisik-sisik dengan diantaranya mikrosporofil-mikrosporofil, yang masing-masing mempunyai 3 sampai 6 kantung sari. Strobilus betina mempunyai susunan yang sama, tiap-tiap strobilus juga mempunyai sisik-sisik dengan diantaranya terdapat bakal-bakal biji. Bakal biji terpisah-pisah, tiap bakal biji terdapat pada suatu tangkai yang menyerupai daun, masing-masing mempunyai satu integumentum dan ruang serbuk sari yang panjang. Biji pipih, kadang-kadang bersayap dan terdapat pada tangkai yang panjang. Dalam biji belum ditemukan lembaga. Contohnya : Cordaites laevis, Cordaianthus pseudofluitans.

Classis 5. Ginkyoinae

            Classis ini tersebar pada zaman Mesozoikum dan Tersier. Classis ini terdiri dari 1 ordo yaitu Ginkyoales dan hanya meliputi 1 familia yaitu Ginkyoaceae. Tumbuhan ini berupa pohon-pohon yang mempunyai tunas panjang dan pendek dengan daun-daun yang bertangkai panjang berbentuk pasak atau kipas, dengan tulang-tulang yang bercabang-cabang menggarpu, yang meranggas dalam  musim gugur.  Tumbuhan ini  berumah dua, rangkaian sporofil terdapat pada tunas pendek dalam ketiak daun-daun peralihan atau dalam ketiak daun biasa. Strobilus jantan terpisah-pisah dalam ketiak sisik-sisik pada tunas pendek, mikrosporofil tidak seberapa banyak dan duduknya tidak teratur dengan 2 sampai 4 kantung sari. serbuk sari berkecambah membentuk dua sel mikroprotalium. Makrosporofil tidak begitu jelas susunannya, mempunyai 2 bakal biji yang terletak pada suatu tangkai yang panjang. Contohnya : Ginkyo biloba.

Classis 6. Coniferae atau Coniferinae

Classis ini meliputi semak-semak, perdu, atau pohon dengan tajuk yang kebanyakan berbentuk kerucut (Conus = kerucut; ferein = mendukung). Daun tumbuhan ini banyak yang berbentuk jarum, sehingga seringkali disebut pula sebagai pohon jarum. Classis ini terbagi atas 5 Ordo yaitu : Taxales, Araucariales, Podocarpales, Pinales dan Cupressales.

a.     Ordo Taxales

Ordo ini terbagi lagi menjadi 2 Familia yaitu Taxaceae dan Cephalotaxaceae. Karakteristik kedua familia ini dapat diamati pada tabel 3 dibawah ini :

 Tabel 3. Karakteristik Taxaceae dan Cephalotaxaceae

	Taxaceae	Cephalotaxaceae
Habitus	Perdu/pohon	Perdu/ pohon
Bentuk Daun	Lanset tersebar	Daun garis/lanset duduk dalam 2 baris
Kelamin bunga	Berumah 2	Berumah 2
Strobilus jantan	terpisah-pisah dalam ketiak daun	Berkumpul berupa bulir-bulir pendek di ketiak daun
Benang sari	2-8 mikrosporangium pada mikrosporofil yang berbentuk perisai	3 mikrosporangium, 12 mikrosporofil tiap strobilus
Putik	Makrosporangium pada ujung tunas cabang	Makrosporangium pada  tunas ketiak yang pendek
Genus	Taxus, Torreya, Austrataxus	Cephalocarpus, Amnetotaxus
Species	Taxus baccata	Cephalotaxus fartanei

 

b.     Ordo Araucariales

Ordo ini tediri dari 1 familia yaitu Araucariaceae. Habitus tumbuhan ini berupa pohon.  Daunnya tersebar, berbentuk jarum atau lebar dengan saluran resin didalamnya. Tumbuhan ini berumah satu atau dua. Strobilus jantan besar, di ketiak daun atau di ujung cabang yang pendek dengan mikrosporofil yang bertangkai dan berbentuk sisik, yang pada bagian bawahnya mempunyai banyak mikrosporangium yang panjang. Strobilus betina pada ujung cabang yang pendek, penuh dengan makrosporofil yang tersusun dalam suatu spiral, dengan disebelah atas terdapat satu bakal biji. Familia ini terdiri atas 2 genus yaitu Araucaria dan Agathis. Contohnya : Araucaria cunninghamii dan Agathis alba (Dammara alba).

 

c.     Ordo Podocarpales

Ordo ini hanya terdiri dari 1 familia yaitu Podocarpaceae. Habitus tumbuhan ini berupa perdu atau pohon dengan daun berbentuk  sisik, jarum, garis atau lanset, kadang-kadang juga bulat telur. Duduknya tersebar atau bersilang, dengan 1 sampai 3 saluran resin di dalamnya. Tumbuhan ini berumah dua. Strobilus jantan pada terminal atau di ketiak daun, banyak mikrosporofil, masing-masing dengan 2 kantung sari. bakal biji berada di atas tunas yang ada pada ketiak daun. Familia podocarpaceae terdiri atas 7 genus yaitu Podocarpus, Dacrydium, Phyllocladus, Acmopyle, Microcachrya, Saxegothaea dan Pherosphaera. Genus yang terkenal yaitu Podocarpus. Contoh spesies : Podocarpus imbricata yang menghasilkan kayu untuk bahan bangunan.

 

d.     Ordo Pinales

Ordo ini hanya terdiri atas 1 familia yaitu Pinaceae. Habitusnya pohon berkayu, daun berbetuk jarum, duduknya tersebar pada sirung panjang, atau pada sirung panjang terdapat daun-daun berdaging, sedangkan pada sirung pendek terdapat daun jarum. Pada daunnya terdapat satu atau dua berkas pengangkut dan saluran resin. Tumbuhan berumah satu. Strobilus jantan aksilar atau terminal pada sirung panjang, dengan banyak mikrosporofil bertangkai yang tersusun dalam suatu spiral dengan sati kantung sari. strobilus betina terminal atau aksilar, dengan banyak sisik-sisik penutup yang tersusun dalam spiral. Pada ketiak sisik penutup terdapat satu sisik biji dengan pada sisi atasnya dua bakal biji yang mikropilnya menghadap ke sumbu. Sisik-sisik penutup dan sisik-sisik biji atau satu diantaranya sehabis penyerbukan lalu membesar dan mengayu dan demikian terjadilah buah yang berbentuk kerucut. Biji mempunyai sayap ke samping. Familia ini memiliki 9 genus dengan 215 species. Genus yang terkenal antara lain : Abies (A. alba, A. balsamea); Pinus (P. silvestris, P. merkusii).

 

e.     Ordo Cupressales

Ordo ini terdiri dari 2 familia yaitu Taxodiaceae dan Cupressaceae. Karakteristik kedua family ini dapat diamati pada tabel 4 dibawah ini :

 

Tabel 4. Karakteristik Taxodiaceae dan Cupressaceae

	Taxodiaceae	Cupressaceae
Habitus	Pohon	Perdu/ pohon
Daun	Jarum, tersebar/berhadapan	Sisik, bersilang/karangan
Kelamin	Berumah 2	Berumah 1
Strobilus jantan	Strobilus jantan terminal/aksilar, tangkai pendek, mikrosporofil sedikit, 2-9 mikrosporangium	Strobilus jantan terminal/aksilar, tangkai pendek, mikrosporofil sedikit, 2-6 mikrosporangium
Strobilus betina	Strobilus betina terminal, terpisah-pisah, sedikit –banyak sisik duduk dalam spiral atau berhadapan, 2-9 makrosporangium tiap sisik	Strobilus betina beberapa sisik duduk bersilang, terdapat beberapa makrosporangium diatasnya
Genus	Taxodium, Sequoia	Juniperus, Thuja
Species	T. distichum, S. gigantea	J. Communis, t. Gigantea, t. Occidentalis, t. Orietalis

 

Classis 7. Gnetinae

Classis ini terdiri dari 3 Ordo yaitu Ephedrales, Gnetales, Welwitschiales. Karakteristik dari ketiga ordo ini dapat diamati pada tabel 5 dibawah ini :

Tabel 5. Karakteristik Ephedrales, Gnetales, Welwitschiales

	Ephedrales	Gnetales	Welwitschiales
Habitus	Perdu, bercabang banyak	Pohon lurus, bercabang banyak	Herba
Daun	Daun bentuk sisik, bersilang	Daun bulat telur,  tunggal, berhadapan	Hanya 2 daun berhadapan pada batang epikotil berbentuk pita
Bunga	Bunga majemuk (bulir)	Bunga majemuk (anak payung menggarpu) ujung berbentuk bulir.	Bunga majemuk (anak payung menggarpu), dengan bunga bulir dari ketiak daun
	Bunga ♂  : 2 daun tenda, 2-8 kepala sari,	Bunga ♂ : 1 daun tenda tabung, 1-2 kantong sari	Bunga ♂ :  4 daun tenda, 6 benang sari masing-masing  ada 3 kantong sari
	bunga ♀ : 1 daun tenda bentuk tabung terdapat 1 bakal biji	Bunga ♀ : 1 daun tenda tabung, 1 bakal biji	Bunga ♀ : tenda bunga berlekatan melebar seperti sayap, 1 bakal biji
Familia	Ephedraceae	Gnetaceae	Welwitschiaceae
Genus	Ephedra, ± 35 jenis. Cth:  E. altissima	Gnetum, ± 30 spesies. Cth : G. gnemon	Welwitschia Cth : W. mirabilis

 

 

Semoga bermanfaat...